颠覆生物学经典概念：遗传不仅仅靠基因

翔

在经典遗传学中，“基因型”（个体携带并可传递给后代的一组基因）和“表型”（生物体短暂拥有的环境和经验印记，但这些特征无法传递给后代）之间有着根本区别。

　　新浪科技讯 北京时间5月4日消息，据国外媒体报道，多年来，基因能编码生物体所有可遗传特征的观点一直是遗传学和演化生物学的基本准则之一，但这一假设总是与混乱的实证研究结果不协调地共存着。近年来，随着一些重量级新发现的出现，这种不协调变得越来越明显。

　　在经典遗传学中，“基因型”（个体携带并可传递给后代的一组基因）和“表型”（生物体短暂拥有的环境和经验印记，但这些特征无法传递给后代）之间有着根本区别。只有那些由基因决定的特征才被认为是可遗传给后代的——因为遗传只能够通过基因的传递实现。然而，与“基因型/表型”二分法矛盾的是，一些基因上完全一致的动物和植物显示出了可遗传的差异，并且能对自然选择做出反应。

　　与经典遗传学相反的是，目前在某些复杂性状和疾病中，无法用基因来解释亲属之间的相似性，这一问题被称为“遗传性缺失”。然而，尽管个体的基因型似乎不能解释其部分特征，但有研究发现，亲本的基因在没有遗传给后代的情况下，也能影响后代的性状。此外，对植物、昆虫、啮齿动物和其他生物的研究表明，个体在一生中所处的环境和经历——饮食、温度、寄生虫、社会联系等——都能影响其后代的特征，对人类自身的研究也表明我们在这方面也非特例。这些发现中，有一些明显符合“获得性遗传”的定义——根据谷歌时代之前一个著名的比喻，这种现象就跟从北京发出的中文电报在到达伦敦时已经翻译为英文一样不可思议。然而，我们今天还可以不时在学术期刊上发现这类现象的报道，而就像互联网和即时翻译为通讯交流带来了革命性变化一样，分子生物学的发现也正在颠覆有关代际遗传的观点，比如哪些特征能遗传，哪些特征不能遗传。

　　生物学家现在面临着一个巨大的挑战，即理解不断出现的新发现如何颠覆一些根深蒂固的观念。通过阅读有关这类研究的最新综述，然后再翻阅任何一本本科生物学教材的介绍性章节，每个人都可以感受到其中越来越严重的不协调。传统遗传概念中显然缺少了某些东西，它宣称遗传完全由基因介导，否认了环境和经验的某些影响传递给后代的可能性。

　　如果某些非基因突变是可遗传的，那么随之而来的是，这些突变也能对自然选择做出反应，并且在没有基因变化的情况下产生跨世代的表型变化。这种变化并不符合演化上标准的遗传定义——只限于世代之间等位基因频率的变化。这一定义由演化遗传学家费奥多西·多布然斯基（Theodosius Dobzhansky）提出，抛弃了基因是可遗传突变唯一来源的假设。根据这一假设，基因是自然选择能够作用的唯一原始材料，会产生跨世代的表型变化。然而，回想一下，达尔文对基因突变和非基因突变之间的区别并不了解。他最深刻的洞见是，应用于种群内部可遗传突变的自然选择可以在不同世代中使生物体的平均特征发生改变，因为这些可遗传特征总是与大量存活的后代有关，将在每一世代中表现在更大比例的个体上。将非基因机制并入遗传性并不需要对这一基础的达尔文理论做任何改变。

一类非基因效应（如母体效应）非常明显，几十年来已经在科学上得到了承认。根据定义，母体效应表现为母体的表型会影响后代的表型，而这一效应无法用母体等位基因的传递来解释。这类效应可以通过母体对其后代的多种影响途径来实现，包括隔代表观遗传、卵细胞结构的变化、子宫环境、母亲对产卵或产子的地点选择、后代将经历的环境改变，以及产后生理和行为的相互作用等。一些母体效应是母亲特征对后代发育产生的消极后果，包括母体中毒、疾病或衰老等产生的有害影响；另一些母体效应则代表着生殖投资策略，能增强繁殖成功率。也就是说，这些非基因效应有时能增强，有时也能减弱母亲及其后代的适应能力。

　　直到最近，母体效应还被认为只不过是一种干扰，即遗传研究中的某种环境“误差”来源。但至少，遗传学家确信在大多数物种（包括重要的实验室“模型生物”，如果蝇和小鼠等）中，父亲只能将等位基因传递给它们的后代。然而，近期的研究揭示了许多父体效应的例子，包括小鼠、果蝇和许多其他物种。事实上，在有性生殖的物种中，父体效应可能与母体效应一样普遍。

　　后代可能受到环境和经验、年龄，以及父母双方基因型的影响。环境因素（如某种毒素或营养物）可能会导致亲代身体发生改变，从而影响后代的发育。正如我们所看到的，身体机能随年龄增长而退化也会影响生殖功能，以及可遗传的非基因因素，从而影响后代的发育。

　　亲本中某种基因的表达影响后代表型的现象被称为“间接遗传效应”。或许与直觉相反的是，这类效应可以很好地放到非基因遗传的范畴内，因为它们是由非基因因素的传递介导的。例如，在亲本中表达的特定基因可能会影响它们对后代的行为，或者改变种系中其他基因的表观遗传特征，从而影响后代的发育，即使后代并没有遗传该基因。

　　对小鼠的研究提供了一个间接遗传效应的显著例子。薇姬·纳尔逊（Vicki Nelson）及其同事通过不同的近交系小鼠品系培育出了除Y染色体外在基因上十分相似的雄性小鼠，接着他们提出了一个非常奇怪的问题：雄性的Y染色体是否会影响其雌性后代的表型？任何在高中生物学课堂中保持清醒的人都知道，女儿不会继承父亲的Y染色体。因此，按照经典遗传学的逻辑，父体Y染色体上的基因不会影响其雌性后代。然而，纳尔逊和同事们发现，父体的Y染色体确实会影响雌性后代的多种生理和行为特征。事实上，父体Y染色体对雌性后代的影响程度可以和父体常染色体或X染色体的影响相当，后两者都是雌性后代能继承的。尽管我们还不知道其中的机制，但Y染色体上的基因肯定能以某种方式改变精子的细胞质、精子的表观基因组或精液的组成，使Y染色体上的基因能影响没有遗传这些基因的后代的发育。

　　一些母体和父体效应似乎是作为帮助后代在最可能遇到的环境中取得优势的手段演化出来的。这种“预见性”父母效应的例子中，最典型的是当亲本受到掠食者威胁时能诱导后代的防御，水蚤就是如此。水蚤是一类微小的淡水甲壳动物，用一对较长的附肢作为桨，在水中缓慢地移动。它们很容易被掠食性昆虫、其他甲壳动物和鱼类捕食。当发现来自掠食者的化学信号时，一些水蚤物种的反应是从头部和尾部长出棘刺，使自己变得更难被捕捉或吞食。曾暴露于掠食者压力下的水蚤所产生的后代，即使在没有掠食者信号的情况下，也会长出棘刺，并且可能经历生长速率和生活史的改变，进一步降低被捕食的可能性。许多植物中也会出现这种跨世代诱导的防御措施；当受到植食动物（比如毛毛虫）的攻击时，植物所产生的种子能分泌出气味难闻的防御性化学物质（或者能对植食动物更快地启动这类防御措施），而且这种诱导防御能够持续好几个世代。

　　尽管目前尚不清楚水蚤母体如何诱导后代的棘刺发育，但一些明显具有适应性的母体和父体效应例子都涉及到将特定的化合物传递给后代。举例来说，美丽灯蛾（学名：Utetheisa ornatrix ）能通过食用豆科植物来获得吡咯里西啶生物碱。雌蛾会受到这种化学物质含量丰富的雄蛾吸引，而这些雄蛾能将部分毒素储存在精液中，作为“结婚礼物”注入雌蛾体内。雌蛾将这些生物碱整合到虫卵中，使其后代变得对掠食者来说不大“可口”。